Hermann von Helmholtz riteneva che il meccanismo di discriminazione delle frequenze fosse di tipo posizionale: suoni di differenti frequenza mettono in moto regioni diverse della membrana basilare.

In particolare suoni di frequenza elevata mettono in oscillazione le regioni della membrana basilare più vicine alla finestra ovale (immagine a lato); all'abbassarsi della frequenza le regioni messe in moto sono sempre più lontane dalla staffa della finestra ovale (e vicine all'elicotrema). Helmholtz, riteneva che la membrana basilare fosse costituita da un insieme di fibre trasversali le cui caratteristiche di elasticità e di massa per unità di lunghezza variavano, muovendosi dalla finestra ovale all'elicotrema.

Quando tali fibre venivano investite dall'onda di pressione del liquido avente una determinata frequenza, esse si comportavano come oscillatori armonici forzati indipendenti ed entravano in risonanza a determinate frequenze. Ricordando che la frequenza di risonanza di un oscillatore armonico è data da:

cioè dipende dalla costante k (che misura l'elasticità) del materiale e dalla massa dell'oscillatore, Helmholtz riteneva che la variazioni morfologiche della membrana basilare ( la membrana basilare, va ispessendosi muovendosi dalla finestra ovale all'elicotrema) determinassero frequenze di risonanza diverse per le varie regioni.

Il modello di von Helmholtz è eccessivamente semplificato anche se è sostanzialmente confermato, nella sua "concezione posizionale", dalle osservazioni successive di von Békésy. Questo fisico ungherese (premio Nobel nel 1961 per i suoi studi di fisiologia dell'orecchio interno) riuscì ad osservare, con un raffinato sistemi di elettrodi, il moto della membrana basilare. Le sue osservazioni possono riassumersi dicendo:

1. che l'onda sonora genera nella membrana basilare un "onda viaggiante" di forma complicata che si smorza più o meno rapidamente;

2. l'inviluppo di tale onda viaggiante ha un massimo che cade in regioni diverse della membrana basilare a seconda della frequenza e nelle posizioni previste da Helmholtz;

3. nel caso di suoni composti, l'orecchio è in grado di compiere una sorta di analisi spettrale nel senso che è in grado di discriminare le varie parziali facendo vibrare parti diverse della membrana basilare;

4. la figura precedente, nella quale sono riportate le zone di maggior deformazione della membrana in funzione della frequenza, mostra che lo spazio riservato ad un'ottava, cioè ad ogni raddoppio di frequenza è, grossomodo, costante. All'aumentare della frequenza quindi, il rapporto tra l'ampiezza della regione interessata e il "range" di frequenza da percepire si riduce drasticamente. Ciò avrà notevoli conseguenze sulla capacità del nostro orecchio, di discriminare due suoni sovrapposti, ad elevata frequenza.

INDICE

che consiste in un fenomeno percettivo che si genera durante l'ascolto contemporaneo di due suoni a frequenze molto ravvicinate. Sostanzialmente la "confusione percettiva" nella quale incappa il sistema uditivo in tali circostanze, può attribuirsi al fatto che, secondo la teoria posizionale, suoni vicini in frequenza attivano regioni della membrana basilare parzialmente sovrapposte e quindi possono inviare impulsi nervosi non correlati al medesimo fascio di fibre nervose.

• l'allargamento della banda critica alle alte frequenze

se, come detto, l'ampiezza della regione della membrana basilare decresce per ottave di frequenza crescente è chiaro che la sovrapposizione delle regioni della membrane basilare, invocata al punto precedente, è maggiore alle alte frequenze.

• il fenomeno del mascheramento dei suoni

che consiste nella mancata (o comunque debole) percezione di uno tra due suoni contemporanei. Anche qui la spiegazione può essere data in termini di sovrapposizioni di inviluppi.

L'assunto principale della teoria della periodicità è che la sensazione di altezza del suono viene prodotta anche mediante un'analisi temporale del suono e in particolare della frequenza di ripetizione con cui i segnali del nervo uditivo arrivano al cervello. A prima vista la teoria appare molto più "naturale" della teoria posizionale: cosa c'è di meglio, per valutare la frequenza di un suono, che contare direttamente il numero di impulsi nell'unità di tempo, che l'oscillazione della membrana basilare, invia al nervo uditivo? Questo evita la trasformazione di un'informazione temporale come la frequenza, in un'informazione spaziale come avviene nella teoria posizionale.

Questa semplificazione va evitata per una serie di ragioni:

• le osservazioni sperimentali di von Békésy mostrano inequivocabilmente l'esistenza della correlazione spaziale proposta dalla teoria posizionale;

• la visione "ingenua" che i segnali del nervo uditivo siano sincronizzati alla frequenza della vibrazione della membrana basilare è, in parte, superata dall'osservazione sperimentale che le singole fibre nervose connesse, tramite le cellule ciliate, alla membrana basilare in moto, riproducano fedelmente il periodo dell'onda eccitante.

• il modello della teoria della periodicità non è una estensione del modello posizionale; in tal senso, esso non deve essere accolto come un modello più generale e quindi di maggior potere esplicativo rispetto al modello posizionale. Piuttosto esso fornisce la descrizione di una strategia alternativa che il cervello sembra utilizzare per raccogliere il massimo di informazioni dall'onda sonora che perturba il sistema percettivo.

Tra i successi (parziali) della teoria della periodicità possiamo annoverare:

• la spiegazione dei risultati di alcuni esperimenti in cui la percezione dell'altezza di suoni periodici non è determinata dall'armonica fondamentale ma, addirittura, da una sorta di "sub-armonica" avente frequenza pari alla metà dell'armonica fondamentale..

All'orecchio vengono mandati due treni di impulsi di egual frequenza (ad esempio 100 impulsi al secondo) ma, nel caso del secondo treno gli impulsi cambiano alternativamente segno (cioè corrispondono ad aumenti e a diminuzioni della pressione dell'aria).

Se ragioniamo secondo la teoria posizionale l'orecchio compirà un'analisi spettrale del suono e percepirà l'altezza della fondamentale. È chiaro che è la prima fondamentale ed è quella che meglio "approssima" il segnale da decomporre in armoniche e che produce sulla membrana basilare la maggior deformazione.

Se ragioniamo secondo la teoria della periodicità dovremmo percepire in entrambi i casi una frequenza di 100 Hz (visto che vengono inviati alla membrana basilare 100 impulsi al secondo)

I risultati sperimentali confermano la complementarietà delle due teorie più che la loro opposizione:

1. alle basse frequenze (100 impulsi al secondo) i due suoni vengono percepiti con la stessa altezza (dando ragione alla teoria della periodicità);

2. a frequenze più alte (200 impulsi al secondo) il suono B risulta più grave del suono (proprio un'ottava sotto come previsto dalla teoria posizionale).

3. per frequenze intermedie la percezione dell'altezza del suono B è ambigua: si verifica un conflitto tra la valutazione dettata dalla frequenza di ripetizione degli impulsi e quella dettata dalla regione di massima deformazione della membrana basilare.

• Un possibile meccanismo esplicativo del fenomeno della percezione dell'altezza virtuale

L'analisi temporale delle frequenze di due armoniche sovrapposte (ad esempio di frequenza 2f e 3f) può far percepire, a livello cerebrale, l'esistenza di una periodicità di ordine più elevato (e quindi di frequenza minore) rispetto a quello delle singole armoniche.

È un po' ciò che accade (semplificando molto) se osserviamo due luci che si accendono periodicamente con periodo di 2 e 3 secondi, possiamo percepire che l'evento "accensione simultanea delle luci" avviene ogni 6 secondi. Se anziché ragionare in termini di periodo ragioniamo in termini di frequenza, la frequenza dell'evento "accensione simultanea delle luci" è il massimo comun divisore delle frequenze delle singole accensioni. Questo è ciò che accade nel fenomeno di percezione dell'altezza virtuale.

• la percezione dei battimenti di suoni ricevuti separatamente dalle due orecchie

come risultato di analisi temporale del pattern di vibrazione (cioè della forma d'onda) di due suoni molto ravvicinati in frequenza anche se ricevuti dalle due orecchie separatamente.

I limiti della teoria della periodicità risiedono

• nella sua incompletezza

questo è un difetto da cui è affetta anche la teoria posizionale. Le due teorie appaiono complementari e non riescono a spiegare, separatamente considerate, l'intera gamma dei processi percettivi descritti;

• nell'incapacità di spiegare il processo di "fusione" del suono che avviene nella percezione di suoni costituiti da parziali armoniche (o quasi)

l'analisi delle periodicità dei patterns temporali non sembra sufficiente a giustificare tale evento percettivo. In un suono composto (costituito da parziali armoniche) sono presenti molti eventi periodici. In quale modo dovrebbe prevalere, nella percezione dell'altezza, quello dell'armonica fondamentale?