AREA I - ARTE TECNICO SCIENTIFICA (ATS)
Capitolo ATS.E02: "Fisiologia dell'Apparato Uditivo" - Pagina 05

Gli argomenti di questa pagina sono stati inseriti da Ing. Michele Cuzzoni nel 2009, aggiornati il 21/04/2016, e sono desunti dalla Bibliografia riportata a fondo pagina.

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Fisiologia della percezione dell'altezza

 

 

 

INDICE:

 

Fisiologia della percezione dell'altezza

Mediante quali processi fisiologici l'orecchio attribuisce ad un suono un ben precisa sensazione di altezza?

Di seguito illustreremo due modelli fisiologici della percezione dell'altezza; entrambi i modelli partono da una base comune ormai assodata (anche sperimentalmente). La percezione del suono avviene secondo questi passaggi:

  1. ricezione dell'onda sonora da parte del padiglione auricolare e suo convogliamento, attraverso il condotto uditivo, alla membrana del timpano;

  2. vibrazione della membrana timpanica trasmessa, tramite un sistema di leve (la catena degli ossicini) ad una membrana che racchiude un'apertura detta finestra ovale che è la porta d'accesso ad un canale a forma di chiocciola (detto coclea) pieno di liquido;

  3. trasmissione della vibrazione della membrana della finestra ovale, sotto forma di onde di pressione, al liquido contenuto nella coclea;

  4. messa in oscillazione da parte del'onda di pressione del liquido cocleare di una membrana (detta membrana basilare) interna alla coclea stessa;

  5. contestuale messa in moto dell'Organo (detto del Corti) adagiato sulla membrana basilare di essa e fornito di cellule ciliate;

  6. induzione di impulsi nervosi attivati dalla vibrazione delle cellule ciliate dell'organo del Corti che, attraverso le fibre del nervo uditivo, vengono inviati al cervello;

  7. elaborazione in sede cerebrale della sensazione uditiva vera e propria.

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La teoria posizionale di von Helmholtz

 

Hermann von Helmholtz riteneva che il meccanismo di discriminazione delle frequenze fosse di tipo posizionale: suoni di differenti frequenza mettono in moto regioni diverse della membrana basilare.

In particolare suoni di frequenza elevata mettono in oscillazione le regioni della membrana basilare più vicine alla finestra ovale (immagine a lato); all'abbassarsi della frequenza le regioni messe in moto sono sempre più lontane dalla staffa della finestra ovale (e vicine all'elicotrema). Helmholtz, riteneva che la membrana basilare fosse costituita da un insieme di fibre trasversali le cui caratteristiche di elasticità e di massa per unità di lunghezza variavano, muovendosi dalla finestra ovale all'elicotrema.

Quando tali fibre venivano investite dall'onda di pressione del liquido avente una determinata frequenza, esse si comportavano come oscillatori armonici forzati indipendenti ed entravano in risonanza a determinate frequenze. Ricordando che la frequenza di risonanza di un oscillatore armonico è data da:

cioè dipende dalla costante k (che misura l'elasticità) del materiale e dalla massa dell'oscillatore, Helmholtz riteneva che la variazioni morfologiche della membrana basilare ( la membrana basilare, va ispessendosi muovendosi dalla finestra ovale all'elicotrema) determinassero frequenze di risonanza diverse per le varie regioni.

Il modello di von Helmholtz è eccessivamente semplificato anche se è sostanzialmente confermato, nella sua "concezione posizionale", dalle osservazioni successive di von Békésy. Questo fisico ungherese (premio Nobel nel 1961 per i suoi studi di fisiologia dell'orecchio interno) riuscì ad osservare, con un raffinato sistemi di elettrodi, il moto della membrana basilare. Le sue osservazioni possono riassumersi dicendo:

  1. che l'onda sonora genera nella membrana basilare un "onda viaggiante" di forma complicata che si smorza più o meno rapidamente;

  2. l'inviluppo di tale onda viaggiante ha un massimo che cade in regioni diverse della membrana basilare a seconda della frequenza e nelle posizioni previste da Helmholtz;

  3. nel caso di suoni composti, l'orecchio è in grado di compiere una sorta di analisi spettrale nel senso che è in grado di discriminare le varie parziali facendo vibrare parti diverse della membrana basilare;

  4. la figura precedente, nella quale sono riportate le zone di maggior deformazione della membrana in funzione della frequenza, mostra che lo spazio riservato ad un'ottava, cioè ad ogni raddoppio di frequenza è, grossomodo, costante. All'aumentare della frequenza quindi, il rapporto tra l'ampiezza della regione interessata e il "range" di frequenza da percepire si riduce drasticamente. Ciò avrà notevoli conseguenze sulla capacità del nostro orecchio, di discriminare due suoni sovrapposti, ad elevata frequenza.

 

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Successi e limiti della teoria posizionale

 

Molti dei fenomeni percettivi osservati sono spiegati dalla teoria posizionale:

il fatto di collegare la percezione dell'altezza alla morfologia della membrana basilare spiega l'esistenza di un range di frequenze udibili. Saranno le caratteristiche di elasticità e di massa per unità di lunghezza della membrana a determinate le frequenze "risonanti" e quindi udibili.

se l'ampiezza della regione riservata ad ogni ottava è di ampiezza costante, ci aspettiamo che vengano percepiti come identici intervalli che abbiano la stessa distanza all'interno della membrana basilare (la spiegazione è sicuramente semplicistica e verrà affinata dalla teoria della periodicità.

che consiste in un fenomeno percettivo che si genera durante l'ascolto contemporaneo di due suoni a frequenze molto ravvicinate. Sostanzialmente la "confusione percettiva" nella quale incappa il sistema uditivo in tali circostanze, può attribuirsi al fatto che, secondo la teoria posizionale, suoni vicini in frequenza attivano regioni della membrana basilare parzialmente sovrapposte e quindi possono inviare impulsi nervosi non correlati al medesimo fascio di fibre nervose.

se, come detto, l'ampiezza della regione della membrana basilare decresce per ottave di frequenza crescente è chiaro che la sovrapposizione delle regioni della membrane basilare, invocata al punto precedente, è maggiore alle alte frequenze.

che consiste nella mancata (o comunque debole) percezione di uno tra due suoni contemporanei. Anche qui la spiegazione può essere data in termini di sovrapposizioni di inviluppi.

I limiti della teoria posizionale possono riassumersi nell'incapacità di spiegare:

  • la fusione in unico suono di un suono composto da parziali esattamente armoniche

le varie armoniche di un suono composto attivano regioni diverse della membrana basilare. Come mai allora percepiamo un unico suono?

  • il fenomeno dell'altezza virtuale

come possiamo percepire un'altezza virtuale se la regione di membrana basilare corrispondente a tale altezza non è nemmeno sollecitata, essendo l'armonica fondamentale assente?

  • la percezione dei battimenti, anche quando i due suoni di frequenza ravvicinata, sono ricevuti separatamente dalle due orecchie:

è ovvio che in tale caso la percezione (seppur debole) dei battimenti non può essere imputata a fenomeni di battimento a carico della membrana basilare (ciascuna membrana riceve un solo suono). Il mescolamento dei suoni e la percezione del battimento agisce, evidentemente, a un livello di elaborazione successivo a quello cocleare.

  • la grande capacità di discriminazione delle frequenze di due suoni non sovrapposti ma ricevuti in rapidissima successione

come può il sistema essere nello stesso tempo selettivo in frequenza e pronto nella risposta? Ciò si scontra con la teoria della risonanza: per essere pronto nella risposta l'oscillatore (la fibra trasversale) deve smorzare rapidamente la sua oscillazione, per essere pronto a rispondere alla mutata sollecitazione esterna (il secondo suono della successione); d'altronde smorzamenti rapidi significano "risonanze allargate".

  • i risultati di alcuni esperimenti (primo fra tutti quello fa uso di una sirena di Seebeck modificata) in cui la percezione dell'altezza di suoni periodici non è determinata dall'armonica fondamentale.

Vi è infine un limite, che potremmo definire costitutivo, della teoria posizionale: la teoria è, giocoforza, incompleta non essendo ancora del tutto compreso quali movimenti della membrana basilare sono rilevanti per la stimolazione delle cellule ciliate. Come se non bastasse recenti studi hanno mostrato che le stesse cellule ciliate hanno una capacità di contrazione autonoma: ciò determina un'ulteriore complicazione nella comprensione del funzionamento dell'orecchio interno.

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La teoria della periodicità

 

L'assunto principale della teoria della periodicità è che la sensazione di altezza del suono viene prodotta anche mediante un'analisi temporale del suono e in particolare della frequenza di ripetizione con cui i segnali del nervo uditivo arrivano al cervello. A prima vista la teoria appare molto più "naturale" della teoria posizionale: cosa c'è di meglio, per valutare la frequenza di un suono, che contare direttamente il numero di impulsi nell'unità di tempo, che l'oscillazione della membrana basilare, invia al nervo uditivo? Questo evita la trasformazione di un'informazione temporale come la frequenza, in un'informazione spaziale come avviene nella teoria posizionale.

Questa semplificazione va evitata per una serie di ragioni:

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Successi e limiti della teoria della periodicità

 

Tra i successi (parziali) della teoria della periodicità possiamo annoverare:

All'orecchio vengono mandati due treni di impulsi di egual frequenza (ad esempio 100 impulsi al secondo) ma, nel caso del secondo treno gli impulsi cambiano alternativamente segno (cioè corrispondono ad aumenti e a diminuzioni della pressione dell'aria).

Se ragioniamo secondo la teoria posizionale l'orecchio compirà un'analisi spettrale del suono e percepirà l'altezza della fondamentale. È chiaro che è la prima fondamentale ed è quella che meglio "approssima" il segnale da decomporre in armoniche e che produce sulla membrana basilare la maggior deformazione.

Se ragioniamo secondo la teoria della periodicità dovremmo percepire in entrambi i casi una frequenza di 100 Hz (visto che vengono inviati alla membrana basilare 100 impulsi al secondo)

I risultati sperimentali confermano la complementarietà delle due teorie più che la loro opposizione:

  1. alle basse frequenze (100 impulsi al secondo) i due suoni vengono percepiti con la stessa altezza (dando ragione alla teoria della periodicità);

  2. a frequenze più alte (200 impulsi al secondo) il suono B risulta più grave del suono (proprio un'ottava sotto come previsto dalla teoria posizionale).

  3. per frequenze intermedie la percezione dell'altezza del suono B è ambigua: si verifica un conflitto tra la valutazione dettata dalla frequenza di ripetizione degli impulsi e quella dettata dalla regione di massima deformazione della membrana basilare.

L'analisi temporale delle frequenze di due armoniche sovrapposte (ad esempio di frequenza 2f e 3f) può far percepire, a livello cerebrale, l'esistenza di una periodicità di ordine più elevato (e quindi di frequenza minore) rispetto a quello delle singole armoniche.

È un po' ciò che accade (semplificando molto) se osserviamo due luci che si accendono periodicamente con periodo di 2 e 3 secondi, possiamo percepire che l'evento "accensione simultanea delle luci" avviene ogni 6 secondi. Se anziché ragionare in termini di periodo ragioniamo in termini di frequenza, la frequenza dell'evento "accensione simultanea delle luci" è il massimo comun divisore delle frequenze delle singole accensioni. Questo è ciò che accade nel fenomeno di percezione dell'altezza virtuale.

come risultato di analisi temporale del pattern di vibrazione (cioè della forma d'onda) di due suoni molto ravvicinati in frequenza anche se ricevuti dalle due orecchie separatamente.

I limiti della teoria della periodicità risiedono

questo è un difetto da cui è affetta anche la teoria posizionale. Le due teorie appaiono complementari e non riescono a spiegare, separatamente considerate, l'intera gamma dei processi percettivi descritti;

l'analisi delle periodicità dei patterns temporali non sembra sufficiente a giustificare tale evento percettivo. In un suono composto (costituito da parziali armoniche) sono presenti molti eventi periodici. In quale modo dovrebbe prevalere, nella percezione dell'altezza, quello dell'armonica fondamentale?

 

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Oltre le teorie posizionali e della periodicità. Una possibile conclusione

 

Appare chiaro dalla seppur sommaria analisi dei modelli teorici proposti che la spiegazione completa dei fenomeni di percezione dell'altezza è di là da venire. Negli ultimi anni sono stati proposti ulteriori modelli (soprattutto per spiegare la fusione di suoni composti costituiti da parziali armoniche) modellati sulla teoria delle categorie del linguaggio parlato. In sintesi si ritiene che così come il cervello impara a distinguere i fonemi della lingua parlata e a non confonderli anche a fronte di differenze minime della forma d'onda, allo stesso modo il sistema percettivo riconosca (a partire dalla deformazione della membrana basilare) le configurazioni armoniche (o quasi) e tenda a "sentirle" anche laddove tali configurazioni fossero leggermente imprecise o incomplete.

Il meccanismo di riconoscimento delle configurazioni armoniche può fornire una possibile spiegazione anche del fenomeno dell'altezza virtuale. La configurazione completa delle parziali armoniche di un La4 può essere percepita come una configurazione incompleta delle armoniche del La3 (un'ottava sotto). Il sistema percettivo, riconoscendo tale "categoria", si affretta a "completarla" facendoci percepire l'altezza virtuale della fondamentale mancante.

 

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Bibliografia


 

Bib-TS-069 - Il documento è tratto dal sito fonte originario: http://fisicaondemusica.unimore.it

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